关于痛觉有许多理论，其中较有影响的包括强度理论、模式理论、专一性理论、（）理论和神经生物学理论。A、频率B、位置C、齐射D、闸门

频率理论只能解释人耳对1 000Hz以下声音的频率分析，因为人耳基底膜不能作每秒1 000次以上的快速运动。神经齐射理论是对频率理论的修正，认为当声音频率低于400Hz时，听神经个别纤维的发放频率是和声音频率对应的。声音频率提高，个别神经纤维无法单独对它做出反应。在这种情况下，神经纤维将按齐射原则发生作用。个别纤维具有较低的发放频率，它们联合“齐射”就可反应频率较高的声音。该理论的提出者韦弗尔指出，用齐射原则可以对5 000Hz以下的声音进行频率分析。行波理论和共鸣理论都属于位置理论，强调不同位置对不同声音频率的敏感性不同，这两种理论对于低于500Hz以下的声音频率的分析无法解释，因为当声音频率低于500Hz时，它在基底膜各个部位引起了相同的运动。

本题考查考生对不同的听觉理论和它们的适用范围的理解和掌握。人耳可以听到的频率范围为20～16000赫兹。这么大的频率范围，单一的听觉理论是无法很好地解释的。按照频率从低到高，适用的理论分别为：①频率理论：该理论认为，内耳的基底膜是和镫骨按相同频率运动的。振动的数量与声音的原有频率相适应。连接卵圆窗的镫骨每次振动频率与声音的振动频率相同。人耳基底膜不能做每秒1000次以上的快速运动，因此该理论可以解释1000赫兹以下的声音的产生机制。②神经齐射理论：该理论认为，虽然个别纤维具有较低的反应频率，无法对高频率的声音编码，但是它们联合“齐射”，就可反应频率较高的声音。用齐射原则可以对5000赫兹以下的声音进行频率分析。③行波理论：该理论认为，声波传到人耳，将引起整个基底膜的振动。振动从耳蜗底部开始，逐渐向蜗顶推进，振动的幅度也随之逐渐增高。振动运行到基底膜的某一部位，振幅达到最大值，然后停止前进而消失。随着外来声音频率的不同，基底膜最大振幅所在的部位也不同。声音频率低，最大振幅接近蜗顶；频率高，最大振幅接近蜗底(即镫骨处)，从而实现了对不同频率声音的分析。但行波理论也不能解释5000赫兹以上的声音的产生机制。④位置理论：该理论认为，基底膜的横纤维长短不同，靠近蜗底较窄，靠近蜗顶较宽，因而就像一部竖琴的琴弦一样能够对不同频率的声音产生共鸣。不同的声音引起不同部位上最大振动。当声音频率超过5000赫兹，位置理论是对频率进行编码的唯一基础。故本题的答案为B。

频率理论认为，内耳的基底膜和镫骨是按相同频率运动的。振动的数量与声音的原有频率相适应。人耳基底膜不能做每秒1000次以上的快速运动，这是和人耳能够接受超过1000赫兹以上的声音不相符合的。频率理论难以解释人耳对声音频率的分析。

这些(1)频率理论的基本观点频率理论是1886年由物理学家罗·费尔德提出来的，认为内耳的基底膜是和镫骨按相同频率运动的，振动的数量与声音的原有频率相适应。如果我们听到一种频率低的声音，连接卵圆窗的镫骨每次振动次数较少，因而使基底膜的振动次数也较少，毛细胞发放的神经冲动的量少。如果声音刺激的频率提高，镫骨和基底膜都将发生较快的振动，毛细胞发放的神经冲动的量就多。频率理论难以解释入耳对声音频率的分析。人耳基底膜不能作每秒1 000次以上的快速运动，然而入耳却能够接受超过1 000 Hz以上的声音。(2)共鸣理论的基本观点共鸣理论也叫位置理论，是赫尔姆霍茨提出的。他认为，基底膜的横纤维长短不同，靠近蜗底较窄，靠近蜗顶较宽，因而就像一部竖琴的琴弦一样，能够对不同频率的声音产生共鸣。声音刺激的频率高，短纤维发生共鸣，作出反应；声音刺激的频率低，长纤维发生共鸣，作出反应。基底膜的振动引起听觉细胞的兴奋，因而产生了高低不同的音调。共鸣理论强调了基底膜不同部位神经纤维的长度对辨别音调的作用。短纤维振动，听起来是高音，长纤维振动，听起来是低音。共鸣理论的主要根据是基底膜的横纤维具有不同的长短，因而能对不同频率的声音发生共鸣。(3)行波理论的基本观点20世纪40年代，著名生理学家冯·贝克西( von Bekesy)发展了赫尔姆霍茨的共鸣说的合理成分，提出了新的位置理论——行波理论。贝克西认为，声波传到人耳，将引起整个基底膜的振动。振动从耳蜗底部开始，逐渐向蜗项推进，振动的幅度也逐渐增高。振动运行到基底膜的某一部位，振幅达到最大值，然后停止前进而消失。随着外来声音频率的不同，基底膜最大振幅所在的部位也不同。声音频率低，最大振幅接近蜗顶；频率高，最大振幅接近蜗底（即镫骨处）。这样，人耳就实现了对不同频率的分析。行波理论正确描述了500 Hz以上的声音引起的基底膜的运动，但难以解释500 Hz以下的声音对基底膜的影响。(4)神经齐射理论的基本观点20世纪40年代末，韦弗尔( Wever)提出了神经齐射理论。该理论认为，当声音频率低于400 Hz时，听神经个别纤维的反应频率是和声音频率对应的。声音频率提高，个别神经纤维无法单独对它作出反应。在这种情况下，神经纤维将按齐射原则发生作用。个别纤维具有较低的反应频率，它们联合“齐射”就可反映频率较高的声音。韦弗尔指出，用齐射原则可以对5 000 Hz以下的声音进行频率分析。(5)四种理论的比较①共鸣理论和行波理论的比较这两种理论都是以声波在耳蜗基底膜不同部位引起振动为音频编码的，因而都是位置理论。不同的是，共鸣理论强调基底膜不同部位的纤毛长度作为编码依据，行波理论强调声音是依据基底膜不同部位上被激起最大活动的地点来编码的。②频率理论和神经齐射理论的比较频率理论和神经齐射理论都以声波引发的振动频率的大小来解释人耳对声音频率的分析。不同的是，频率理论所指的频率是入耳基底膜的振动频率，神经齐射理论所指的频率是神经纤维的振动频率，而且强调神经纤维按齐射原则发生作用。③共鸣理论和行波理论与频率理论和神经齐射理论的联系共鸣理论和行波理论适用于1 000 Hz以上的高频音的编码，频率理论和神经齐射理论适用于5 000 Hz以下的低频音的编码，1 000-5 000 Hz之间的声音则由两种机制共同起作用。理论并不矛盾，它们反映了听觉系统的复杂性，听觉系统以不同的方式处理不同的刺激，为人提供精确的感觉经验。