请论述组织的代表理论。

行波理论是由著名的生理学家冯.贝克西提出的，贝克西认为,声波传到人耳,将引起整个基底膜的振动。振动从耳蜗底部开始,逐渐向蜗顶推进,振动的幅度也随着逐渐增高。振动运行到基底膜的某一部位,振幅达到最大值,然后停止前进而消失，随着外来声音频率的不同,基底膜最大振幅所在的部位也不同。声音频率低,最大振幅接近蜗顶;频率高,最大振幅接近蜗底，从而实现了对不同频率的分析。贝克西进行过一个著名的实验:在耳蜗管的管壁上钻一小孔,从小孔向基底膜上撒些铝粉,然后用玻璃将孔盖上,并观察在不同声音振动时基底膜的运动。结果发现,基底膜的不同部位对不同频率的声音进行反应。当镫骨按高频运动时,基底膜的底端振动较厉害;声音频率降低,基底膜的最大振动部位转向蜗顶。贝克西认为,基底膜的某一部位振幅越大,柯蒂氏器上的盖膜就越弯向那个区域的毛细胞,因而使有关的神经元的激活比率上升。正是这些激活率最大的成组神经元,发出了声音频率的信息。行波理论正确描述了500Hz以上的声音引起的基底膜的运动,但难以解释500Hz以下的声音对基底膜的影响。当声音频率低于500Hz时,它在基底膜的各个部位引起了相同的运动,并对毛细胞施加了相等的影响。有人认为,声音频率低于500Hz,频率理论是对的;声音频率高于5O0Hz,位置理论是正确的。

神经齐射理论是由韦弗尔于上世纪40年代提出的，这个学说认为,当声音频率低于400Hz时,听神经个别纤维的发放频率是和声音频率对应的。声音频率提高,个别神经纤维无法单独对它作出反应。在这种情况下,神经纤维将按齐射原则发生作用。个别纤维具有较低的发放频率,它们联合“齐射”就可反应频率较高的声音。韦弗尔指出,用齐射原则可以对5000Hz以下的声音进行频率分析。声音频率超过5000Hz,位置理论是对频率进行编码的惟一基础。

ACD

共鸣理论是赫尔姆霍茨提出的一种理论。在他看来,由于基底膜的横纤维长短不同,靠近蜗底较窄,靠近蜗顶较宽,因而就像一部竖琴的琴弦一样,能够对不同频率的声音产生共鸣。声音的频率高,短纤维发生共鸣;声音的频率低,长纤维发生共鸣。人耳基底膜约有24000条横纤维,它们分别反应不同频率的声音。基底膜的振动引起听觉细胞的兴奋,因而产生高低不同的音调。共鸣理论强调了基底膜的振动部位对产生音调听觉的作用,因而也叫位置理论。共鸣理论主要根据基底膜的横纤维具有不同的长短,因而能对不同频率的声音发生共鸣。但人们以后发现,这种根据并不充分。人耳能够接受的频率范围为20Hz~20000Hz,最高频率与最低频率之比为1000:1,而基底膜上横纤维的长短之比仅为10:1。可见,横纤维的长短与频率的高低之间并不对应。

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